Gregor Mendel
Gregor Johann Mendel OSA (/ˈmɛndəl/; tschechisch: Řehoř Jan Mendel; 20. Juli 1822 - 6. Januar 1884) war ein deutsch-tschechischer Biologe, Meteorologe, Mathematiker, Augustinermönch und Abt der Thomasabtei in Brünn (Brno), Markgrafschaft Mähren. Mendel wurde in einer deutschsprachigen Familie im schlesischen Teil des österreichischen Kaiserreichs (der heutigen Tschechischen Republik) geboren und erlangte erst posthum Anerkennung als Begründer der modernen Wissenschaft der Genetik. Obwohl Landwirte schon seit Jahrtausenden wussten, dass die Kreuzung von Tieren und Pflanzen bestimmte erwünschte Eigenschaften begünstigen kann, legte Mendel in seinen zwischen 1856 und 1863 durchgeführten Experimenten mit Erbsenpflanzen viele der Vererbungsregeln fest, die heute als Mendelsche Vererbungsgesetze bezeichnet werden.
Mendel beschäftigte sich mit sieben Merkmalen von Erbsenpflanzen: Pflanzenhöhe, Hülsenform und -farbe, Samenform und -farbe sowie Blütenstellung und -farbe. Am Beispiel der Samenfarbe zeigte Mendel, dass bei der Kreuzung einer reinerbigen gelben Erbse mit einer reinerbigen grünen Erbse die Nachkommen immer gelbe Samen produzierten. In der nächsten Generation traten die grünen Erbsen jedoch in einem Verhältnis von 1 grün zu 3 gelb wieder auf. Um dieses Phänomen zu erklären, prägte Mendel die Begriffe "rezessiv" und "dominant" in Bezug auf bestimmte Merkmale. Im obigen Beispiel ist das grüne Merkmal, das in der ersten Generation verschwunden zu sein scheint, rezessiv und das gelbe dominant. Er veröffentlichte seine Arbeit 1866, in der er nachwies, dass unsichtbare "Faktoren" - heute Gene genannt - die Merkmale eines Organismus vorhersehbar bestimmen.
Die tiefgreifende Bedeutung von Mendels Arbeit wurde erst an der Wende zum 20. Jahrhundert (mehr als drei Jahrzehnte später) mit der Wiederentdeckung seiner Gesetze erkannt. Erich von Tschermak, Hugo de Vries und Carl Correns bestätigten im Jahr 1900 unabhängig voneinander einige von Mendels experimentellen Erkenntnissen und leiteten damit das moderne Zeitalter der Genetik ein.
Frühes Leben und Ausbildung
Mendel wurde in eine deutschsprachige Familie in Heinzendorf bei Odrau in Schlesien, Österreich (heute Hynčice in der Tschechischen Republik), geboren. Er war der Sohn von Anton und Rosine (Schwirtlich) Mendel und hatte eine ältere Schwester, Veronika, und eine jüngere, Theresia. Sie lebten und arbeiteten auf einem Bauernhof, der seit mindestens 130 Jahren im Besitz der Familie Mendel war (das Geburtshaus von Mendel ist heute ein Mendel-Museum). Während seiner Kindheit arbeitete Mendel als Gärtner und lernte Bienenzucht. Als junger Mann besuchte er das Gymnasium in Troppau (tschechisch: Opava). Während seiner Gymnasialzeit musste er wegen einer Krankheit vier Monate pausieren. Von 1840 bis 1843 studierte er am Philosophischen Institut der Universität Olmütz (Olomouc) praktische und theoretische Philosophie und Physik, wobei er ein weiteres Jahr wegen Krankheit pausieren musste. Auch finanziell hatte er Mühe, sein Studium zu finanzieren, und Theresia gab ihm ihre Mitgift. Später half er, ihre drei Söhne zu unterstützen, von denen zwei Ärzte wurden.
Er wurde unter anderem deshalb Mönch, weil er so eine Ausbildung erhalten konnte, ohne selbst dafür bezahlen zu müssen. Als Sohn eines armen Bauern ersparte ihm das Klosterleben, wie er sagte, die "ständige Sorge um den Lebensunterhalt". Geboren als Johann Mendel, erhielt er den Namen Gregor (tschechisch Řehoř), als er in den Orden des Heiligen Augustinus eintrat.
Akademische Laufbahn
Als Mendel in die Philosophische Fakultät eintrat, wurde die Abteilung für Naturgeschichte und Landwirtschaft von Johann Karl Nestler geleitet, der umfangreiche Forschungen zur Vererbung von Pflanzen und Tieren, insbesondere von Schafen, durchführte. Auf Empfehlung seines Physiklehrers Friedrich Franz trat Mendel in die Augustinerabtei St. Thomas in Brünn ein und begann seine Ausbildung zum Priester. Mendel arbeitete als Aushilfslehrer am Gymnasium. Im Jahr 1850 scheiterte er an der mündlichen Prüfung, dem letzten von drei Teilen der Prüfung zum Gymnasiallehrer. 1851 wurde er an die Universität Wien geschickt, um unter der Schirmherrschaft von Abt Cyril František Napp zu studieren, damit er eine formellere Ausbildung erhalten konnte. Sein Professor für Physik in Wien war Christian Doppler. Mendel kehrte 1853 in seine Abtei zurück, wo er als Lehrer, vor allem für Physik, tätig war. Im Jahr 1854 lernte er Aleksander Zawadzki kennen, der seine Forschungen in Brünn förderte. 1856 legte er die Prüfung zum staatlich geprüften Lehrer ab und scheiterte erneut am mündlichen Teil. Im Jahr 1867 löste er Napp als Abt des Klosters ab.
Nach seiner Erhebung zum Abt im Jahr 1868 endete seine wissenschaftliche Arbeit weitgehend, da Mendel mit administrativen Aufgaben überlastet war, insbesondere mit einem Streit mit der Zivilregierung über deren Versuch, religiösen Einrichtungen Sondersteuern aufzuerlegen. Mendel starb am 6. Januar 1884 im Alter von 61 Jahren in Brünn an einer chronischen Nierenentzündung. Bei seiner Beerdigung spielte der tschechische Komponist Leoš Janáček die Orgel. Nach seinem Tod verbrannte der nachfolgende Abt alle Papiere aus Mendels Sammlung, um die Streitigkeiten über die Besteuerung zu beenden. Die Exhumierung von Mendels Leichnam im Jahr 2021 lieferte einige physiognomische Details wie die Körpergröße (168 cm). Sein Genom wurde analysiert, wobei sich herausstellte, dass Mendel eine Veranlagung für Herzprobleme hatte.
Beiträge
Experimente zur Hybridisierung von Pflanzen
Hauptartikel: Mendelsche Vererbung
Mendel, der als "Vater der modernen Genetik" bekannt ist, entschied sich, die Variation bei Pflanzen im 2 Hektar großen Versuchsgarten seines Klosters zu untersuchen. Mendel wurde bei seiner Versuchsplanung von Aleksander Zawadzki unterstützt, während sein vorgesetzter Abt Napp schrieb, um ihn zu entmutigen, und sagte, dass der Bischof kicherte, als er von den detaillierten Stammbäumen der Erbsen erfuhr.
Nach anfänglichen Experimenten mit Erbsenpflanzen entschied sich Mendel für die Untersuchung von sieben Merkmalen, die offenbar unabhängig von anderen Merkmalen vererbt werden: Samenform, Blütenfarbe, Farbe der Samenschale, Schotenform, Farbe der unreifen Schoten, Standort der Blüten und Pflanzenhöhe. Er konzentrierte sich zunächst auf die Form der Samen, die entweder eckig oder rund waren. Zwischen 1856 und 1863 kultivierte und testete Mendel etwa 28.000 Pflanzen, von denen die meisten Erbsen (Pisum sativum) waren. Diese Studie zeigte, dass bei der Kreuzung verschiedener Sorten (z. B. hohe Pflanzen mit kurzen Pflanzen befruchtet) in der zweiten Generation eine von vier Erbsenpflanzen reinrassige rezessive Merkmale aufwies, zwei von vier waren Hybriden und eine von vier war reinrassig dominant. Seine Experimente führten ihn zu zwei Verallgemeinerungen, dem Gesetz der Segregation und dem Gesetz des unabhängigen Sortiments, die später als Mendels Vererbungsgesetze bekannt wurden.
Erste Rezeption von Mendels Arbeit
Mendel präsentierte sein Papier Versuche über Pflanzenhybriden" auf zwei Sitzungen der Naturhistorischen Gesellschaft von Brünn in Mähren am 8. Februar und 8. März 1865. In den lokalen Zeitungen erschienen einige positive Berichte, aber die wissenschaftliche Gemeinschaft ignorierte sie. Als Mendels Arbeit 1866 in den Verhandlungen des naturforschenden Vereins in Brünn veröffentlicht wurde, wurde sie als eine Arbeit angesehen, in der es im Wesentlichen um Hybridisierung und nicht um Vererbung ging, sie hatte wenig Einfluss und wurde in den folgenden 35 Jahren nur etwa dreimal zitiert. Seine Arbeit wurde damals kritisiert, gilt aber heute als bahnbrechendes Werk. Bemerkenswert ist, dass Charles Darwin Mendels Arbeit nicht kannte, und man geht davon aus, dass sich die Genetik, wie sie heute existiert, viel früher durchgesetzt hätte, wenn er sie gekannt hätte. Mendels wissenschaftliche Biografie ist somit ein Beispiel dafür, dass obskuren, höchst originellen Innovatoren nicht die Aufmerksamkeit zuteil wird, die sie verdienen.
Wiederentdeckung von Mendels Werk
Etwa vierzig Wissenschaftler hörten sich die beiden bahnbrechenden Vorlesungen Mendels an, aber es scheint, dass sie die Tragweite seiner Arbeit nicht verstanden. Später führte er auch einen Briefwechsel mit Carl Nägeli, einem der führenden Biologen der damaligen Zeit, aber auch Nägeli konnte Mendels Entdeckungen nicht würdigen. Manchmal muss Mendel an seiner Arbeit gezweifelt haben, aber nicht immer: "Meine Zeit wird kommen", soll er einem Freund, Gustav von Niessl, gesagt haben.
Zu Mendels Lebzeiten vertraten die meisten Biologen die Auffassung, dass alle Merkmale durch Mischvererbung an die nächste Generation weitergegeben werden (was in der Tat bei vielen der Fall ist), bei der die Eigenschaften der einzelnen Elternteile gemittelt werden. Dieses Phänomen wird heute durch die Wirkung mehrerer Gene mit quantitativen Auswirkungen erklärt. Charles Darwin versuchte erfolglos, die Vererbung durch eine Theorie der Pangenese zu erklären. Erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde die Bedeutung von Mendels Ideen erkannt.
Um 1900 führten Forschungen, die darauf abzielten, eine erfolgreiche Theorie der diskontinuierlichen Vererbung anstelle der gemischten Vererbung zu finden, zu einer unabhängigen Vervielfältigung seiner Arbeit durch Hugo de Vries und Carl Correns und zur Wiederentdeckung von Mendels Schriften und Gesetzen. Beide erkannten Mendels Vorrang an, und es gilt als wahrscheinlich, dass de Vries die Ergebnisse, die er gefunden hatte, erst nach der Lektüre von Mendel verstand. Ursprünglich wurde auch Erich von Tschermak für die Wiederentdeckung verantwortlich gemacht, doch wird dies heute nicht mehr anerkannt, da er Mendels Gesetze nicht verstand. Obwohl de Vries später das Interesse am Mendelismus verlor, begannen andere Biologen, die moderne Genetik als Wissenschaft zu etablieren. Alle drei Forscher, jeder aus einem anderen Land, veröffentlichten ihre Wiederentdeckung von Mendels Werk innerhalb von zwei Monaten im Frühjahr 1900.
Die Ergebnisse von Mendel wurden schnell wiederholt, und die genetische Verknüpfung war schnell gefunden. Die Biologen stürzten sich auf diese Theorie, die zwar noch nicht auf viele Phänomene anwendbar war, aber ein genotypisches Verständnis der Vererbung vermitteln sollte, das ihrer Meinung nach in den bisherigen Vererbungsstudien fehlte, die sich auf phänotypische Ansätze konzentriert hatten. Der bekannteste dieser früheren Ansätze war die biometrische Schule von Karl Pearson und W. F. R. Weldon, die sich stark auf statistische Untersuchungen der phänotypischen Variation stützte. Die stärkste Opposition gegen diese Schule kam von William Bateson, der sich in den ersten Tagen vielleicht am meisten für die Verbreitung der Vorteile der Mendelschen Theorie einsetzte (das Wort "Genetik" und ein Großteil der übrigen Terminologie der Disziplin gehen auf Bateson zurück). Diese Debatte zwischen den Biometrikern und den Mendelianern war in den ersten beiden Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts äußerst heftig, wobei die Biometriker statistische und mathematische Strenge beanspruchten, während die Mendelianer ein besseres Verständnis der Biologie geltend machten. Die moderne Genetik zeigt, dass die Mendelsche Vererbung in der Tat ein inhärent biologischer Prozess ist, auch wenn noch nicht alle Gene der Mendelschen Experimente verstanden sind.
Schließlich wurden die beiden Ansätze kombiniert, insbesondere durch die Arbeiten von R. A. Fisher bereits 1918. Die Kombination der Mendelschen Genetik mit Darwins Theorie der natürlichen Selektion führte in den 1930er und 1940er Jahren zur modernen Synthese der Evolutionsbiologie.
In der Sowjetunion und China wurde die Mendelsche Genetik zugunsten des Lamarckismus abgelehnt, was zur Inhaftierung und sogar Hinrichtung von Mendelschen Genetikern führte (siehe Lysenkoismus).
Andere Experimente
Mendel begann seine Studien zur Vererbung an Mäusen. Er war in der Abtei St. Thomas, aber seinem Bischof gefiel es nicht, dass einer seiner Ordensbrüder das Geschlecht von Tieren untersuchte, also wechselte Mendel zu Pflanzen. Mendel züchtete auch Bienen in einem Bienenhaus, das für ihn gebaut wurde, und benutzte Bienenstöcke, die er selbst entworfen hatte. Er studierte auch Astronomie und Meteorologie und gründete 1865 die "Österreichische Meteorologische Gesellschaft". Die meisten seiner veröffentlichten Werke bezogen sich auf die Meteorologie.
Mendel experimentierte auch mit Habichtskräutern (Hieracium) und Honigbienen. Er veröffentlichte einen Bericht über seine Arbeit mit Habichtskräutern, einer Pflanzengruppe, die damals aufgrund ihrer Vielfalt für die Wissenschaftler von großem Interesse war. Die Ergebnisse von Mendels Vererbungsstudie bei Habichtskräutern waren jedoch anders als bei Erbsen; die erste Generation war sehr variabel und viele ihrer Nachkommen waren mit dem mütterlichen Elternteil identisch. In seiner Korrespondenz mit Carl Nägeli diskutierte er seine Ergebnisse, konnte sie aber nicht erklären. Erst Ende des neunzehnten Jahrhunderts wurde erkannt, dass viele Habichtskrautarten apomiktisch sind und die meisten ihrer Samen ungeschlechtlich produzieren.
Außer einer flüchtigen Erwähnung in den Berichten der Mährischen Imkergesellschaft ist nichts von seinen Ergebnissen über Bienen erhalten geblieben. Fest steht nur, dass er zypriotische und Krainer Bienen verwendete, die zum Ärger der anderen Mönche und Besucher des Klosters besonders aggressiv waren, so dass er gebeten wurde, sie loszuwerden. Mendel hingegen mochte seine Bienen sehr und bezeichnete sie als "meine liebsten Tierchen".
Er beschrieb auch neue Pflanzenarten, die mit dem botanischen Autorenkürzel "Mendel" gekennzeichnet sind.
Mendelsches Paradoxon
1936 rekonstruierte Ronald Fisher, ein bekannter Statistiker und Populationsgenetiker, Mendels Experimente, analysierte die Ergebnisse der zweiten Generation (F2) und stellte fest, dass das Verhältnis zwischen dominanten und rezessiven Phänotypen (z. B. gelbe und grüne Erbsen, runde und faltige Erbsen) unplausibel und durchweg zu nahe am erwarteten Verhältnis von 3 zu 1 lag. Fisher behauptete, dass "die Daten der meisten, wenn nicht aller Experimente so verfälscht wurden, dass sie eng mit Mendels Erwartungen übereinstimmen". Mendels angebliche Beobachtungen, so Fisher, seien "abscheulich", "schockierend" und "gekocht".
Andere Wissenschaftler stimmen mit Fisher darin überein, dass die verschiedenen Beobachtungen Mendels den Erwartungen Mendels unangenehm nahe kommen. So bemerkt A. W. F. Edwards: "Man kann dem glücklichen Spieler applaudieren, aber wenn er morgen und übermorgen und am Tag darauf wieder Glück hat, ist man berechtigt, ein wenig misstrauisch zu werden". Drei weitere Beweise stützen ebenfalls die Behauptung, dass Mendels Ergebnisse tatsächlich zu schön sind, um wahr zu sein.
Fishers Analyse führte zum Mendelschen Paradoxon: Mendels gemeldete Daten sind statistisch gesehen zu gut, um wahr zu sein, doch "alles, was wir über Mendel wissen, deutet darauf hin, dass es unwahrscheinlich ist, dass er entweder vorsätzlich betrogen oder seine Beobachtungen unbewusst korrigiert hat". Eine Reihe von Autoren hat versucht, dieses Paradoxon zu lösen.
Ein Erklärungsversuch beruft sich auf den Bestätigungseffekt. Fisher warf Mendels Experimenten vor, sie seien "stark in Richtung der Übereinstimmung mit der Erwartung voreingenommen [...], um der Theorie den Vorteil des Zweifels zu geben". In einem Artikel aus dem Jahr 2004 kam J.W. Porteous zu dem Schluss, dass Mendels Beobachtungen tatsächlich unplausibel waren. Es wurde eine Erklärung für Mendels Ergebnisse auf der Grundlage von Tetradenpollen vorgeschlagen, aber die Reproduktion der Experimente ergab keinen Hinweis darauf, dass das Tetradenpollenmodell irgendeine der Verzerrungen erklärt.
In einem anderen Versuch, das Mendelsche Paradoxon zu lösen, wird darauf hingewiesen, dass es manchmal zu einem Konflikt zwischen dem moralischen Gebot einer unvoreingenommenen Wiedergabe der eigenen Beobachtungen und dem noch wichtigeren Gebot des wissenschaftlichen Erkenntnisfortschritts kommen kann. Mendel könnte sich gezwungen gesehen haben, "seine Daten zu vereinfachen, um tatsächlichen oder befürchteten redaktionellen Einwänden zu begegnen". Ein solches Vorgehen könnte aus moralischen Gründen gerechtfertigt sein (und somit eine Lösung für das Mendelsche Paradoxon bieten), da die Alternative - die Verweigerung der Einhaltung - das Wachstum der wissenschaftlichen Erkenntnisse hätte verzögern können. Wie so viele andere obskure Innovatoren der Wissenschaft musste auch Mendel, ein wenig bekannter Innovator aus der Arbeiterklasse, "die kognitiven Paradigmen und sozialen Vorurteile" seines Publikums durchbrechen. Wenn ein solcher Durchbruch "am besten dadurch erreicht werden konnte, dass er absichtlich einige Beobachtungen aus seinem Bericht wegließ und andere anpasste, um sie seinem Publikum schmackhafter zu machen, konnten solche Maßnahmen aus moralischen Gründen gerechtfertigt werden".
Daniel L. Hartl und Daniel J. Fairbanks weisen Fishers statistisches Argument rundheraus zurück und behaupten, dass Fisher Mendels Experimente falsch interpretiert hat. Sie halten es für wahrscheinlich, dass Mendel mehr als 10 Nachkommen erzielte, und dass die Ergebnisse den Erwartungen entsprachen. Sie schließen daraus: "Fishers Behauptung der absichtlichen Fälschung kann endgültig ad acta gelegt werden, da sie sich bei näherer Betrachtung als nicht durch überzeugende Beweise gestützt erwiesen hat". Im Jahr 2008 schrieben Hartl und Fairbanks (zusammen mit Allan Franklin und AWF Edwards) ein umfassendes Buch, in dem sie zu dem Schluss kamen, dass es weder Gründe für die Behauptung gibt, Mendel habe seine Ergebnisse gefälscht, noch dass Fisher absichtlich versucht hat, Mendels Erbe zu schmälern. Die Neubewertung von Fishers statistischer Analyse widerlegt nach Ansicht dieser Autoren auch die Annahme, dass Mendels Ergebnisse durch die Bestätigung der Ergebnisse beeinflusst wurden.
Gedenkfeier
Der Mount Mendel in der neuseeländischen Paparoa Range wurde 1970 vom Department of Scientific and Industrial Research nach ihm benannt. Anlässlich seines 200. Geburtstags wurde Mendels Leiche exhumiert und seine DNA sequenziert.